亚种分化

作者： Chinazone

时间：2006.05.22

        1968年捷克动物学家Vladimir Mazak将所有虎区分为8个亚种。对亚种的识别主要是以独特的表型性状和相对隔离的地理分布为基础的。区分虎亚种主要依靠三个性状：毛被色型与条纹型式、体型大小、颅骨特征。虎的体型一般是随着纬度的递增而逐渐增大的，尽管目前的分子生物学证据并不支持将虎划为8个地理亚种的传统观点，但原有的基于数值分类学原理的颅骨解析、体型大小以及毛被色型等特征（黄骥，2004）的分类法一直沿用至今。
        虎是亚洲原始生态系统食物链关键物种之一，它的起源和演化中心无疑在东亚。在扩散过程中虎没有穿过阿拉伯沙漠到达非洲，也没越过高加索山脉到达欧洲，而是留在亚洲，成为这里的独有物种。过去，在西至土耳其，东至中国东部，北到俄罗斯远东，南到印尼巴厘岛的广袤大地上都曾有虎的分布（初台湾岛和海南岛之外）。
        虎起源的核心地区位于现今华南虎（P.t.amoyensis）的分布区域内，之后逐渐沿着多个方向扩散，一支进入亚洲远东地区（俄罗斯、中国东北），并进入朝鲜半岛南部，从而形成东北虎（P.t.altaica）；另一支进入印度次大陆和东南亚地区，形成孟加拉虎（P.t.tigris）和印支虎（P.t.corbetti）。但它们未能渡过保克海峡登上斯里兰卡岛；向东南亚地区扩散的虎继续向印尼群岛进发，从而形成苏门答腊虎（P.t.sumatrae）、巴厘虎（P.t.balica），爪哇虎（P.t.sondaica）；而向西扩散辐射（蒙古、我国内蒙、新疆、前苏联中亚各共和国、伊朗北部）的分支则形成里海虎（P.t.virgata），但它们最终也没有越过高加索山脉从而进入欧洲。这些亚种当中，苏门答腊虎（P.t.sumatrae）、巴厘虎（P.t.balica），爪哇虎（P.t.sondaica）是印尼独有的虎亚种，华南虎也仅产于我国，其他虎亚种均分布在二个以上的国家。
        东北虎（P.t.altaica）也叫西伯利亚虎、阿穆尔虎和乌苏里虎，是现生最大的猫科动物。这个亚种常有体长达3米，体重300公斤以上的大型个体。鉴于其较大的体形、浅亮的毛色、深褐色的条纹以及稀疏细长的条纹样式，区分东北虎相对容易，而且通常野生东北虎毛色要深于动物园的虎。目前东北虎分布在俄罗斯、中国、朝鲜3国，有人认为朝鲜的虎可能是一个独立亚种，称为朝鲜虎。但由于朝鲜地区的虎基本灭绝，这个问题很难考证。
        孟加拉虎（P.t.tigris）也叫印度虎，为第二大的虎亚种。这个亚种是1758年林奈所命名的，外国动物学家对这个亚种的研究较多。孟加拉虎不但毛色形态变化多样，体形差异也很明显。在尼泊尔研究老虎的美国史密森研究院的科学家发现，通常分布于印度北方邦、尼泊尔、不丹的虎体形大于分布在孟加拉湾沿岸的同类。孟加拉虎体形普遍大于华南虎，其毛色深于东北虎，浅于印支虎，与里海虎相当。和东北虎相比，它的尾巴更为细长。
        华南虎（P.t.amoyensis）也叫中国虎、厦门虎，为中国特有虎亚种。野生华南虎毛色鲜艳，体侧和印度中南部的虎一样常有明显的双倍纹，条纹比东北虎的宽而深。该亚种最大的个体是1964年在佛坪县捕获的一只华南虎，这只虎从鼻子到尾巴长2.9米，体重225公斤。而分布于广东，广西，福建一带的虎体形相对较小。
        印支虎（P.t.corbetti）也叫东南亚虎、中印虎。这个亚种形态和孟加拉虎较为接近，分布区域也紧紧相连。印支虎亚种模式是1968年才被捷克动物学家Mazak区分开来，模式标本产于越南。印支虎毛色要深于孟加拉虎，条纹短而狭窄，分布紧密，呈纯黑色。它的尾巴比印度虎更加尖细。印支虎体形普遍较小，与中国南部的虎相当。
        里海虎（P.t.virgata）已经灭绝。1973年在伊朗东部发现的一张新剥的虎皮可能是目前所知的最后一只里海虎。这个亚种毛色与孟加拉虎相当，在冬季也有一身厚密的皮毛。有苏联学者描述冬季一些里海虎的皮毛微呈红色。里海虎背中央条纹为黑色，然后像体侧两边逐渐减谈。在中亚高山、荒漠地区的虎毛色要浅一些。目前多数人认为生活在我国新疆地区的虎就是里海虎，但过去国内老旧资料一直认为它是一个独立亚种。
        苏门答腊虎（P.t.sumatrae）仅限产于苏门答腊岛，是现生体形最小的虎。这个亚种最大的特点是雌雄鬃毛均较长较硬。苏门答腊虎毛色较孟加拉虎深，皮毛短，平而光滑，条纹比印支虎更密。
        爪哇虎（P.t.sondaica）和巴厘虎（P.t.balica）也已经灭绝，它们除了头骨外没有太大差别，这两个虎亚种条纹比苏门答腊虎更加细密，毛色接近深橙。一般来说巴厘虎是最小的虎亚种，最大的测量记录没有超过100公斤。根据马建章的描述，巴厘虎的前额只有单横纹，头顶，两侧各3对短横纹。

        除以上8个亚种分类之外，还有几个倍受争议而不被承认的虎亚种，本文中将在下面简略探讨：
        马来虎（Panthera tigris jackson）：本亚种是2004年根据DNA测试研究结果，从东南亚虎区分出来的新亚种，但是由于两者形态差异没有达到75%，所以这个亚种仍有着不少争议。
        Panthera tigris styani（暂无中文译名）：本亚种是英国自然历史博物馆的兽类分类学家Pocock于1929年在《Tigers》中根据产自我国华北的两具虎头骨命名的新亚种。但猫科动物学家Allen在1938年指出Pocock论文中描述的虎头骨标本准确产地应为长江以南的最北限（靠近汉口），这个地区非常接近华南虎模式标本的产地（1905年猫科动物学家Hilzheimer将产自汉口的虎头骨标本命名华南虎[Panthera tigris amoyensis]），故Allen把Panthera tigris styani视为华南虎。上海科技馆的研究人员黄骥曾查看过Pocock采集的那两个头骨（现保存于英国自然历史博物馆），它们在颅型上的确与典型的华南虎相似，但显得更为粗壮。目前学界一般都接受Allen的观点，即这个亚种和华南虎是同物异名。
        新疆虎（Panthera tigris lecoqui）：本亚种是Schwarz于1916年在介绍中亚地区虎类的一篇论文中命名的，他的依据是产自新疆罗布泊的一张亚成体虎皮和头骨标本。过去我国兽类学者一直把它视为一个有效的亚种，目前在中国科学院的动物数据库仍然可能看见这个信息。到底新疆虎是否为独立亚种如今已无从考证，目前全国所有博物馆都没有收藏新疆虎标本的记录。本人过去看过一张摄至新疆民间的虎皮照片，皮毛厚实，毛色类似孟加拉虎，符合里海虎（Panthera tigris virgata）的描述特征。黄骥在俄罗斯科学院动物研究所查看过一个同样产于新疆罗布泊的虎皮和头骨标本，从标本所体现的性状看，它与里海虎无任何差别，所以认为两者同物异名，所谓新疆虎实是里海虎在中国新疆的一个分支，这个观点国外大部分学者都认同。
        华北虎（Panthera tigris coreensis）：本亚种是Brass在1904年定名的新亚种。过去国内的老资料似乎也承认这是独立亚种，它也被认为是继华南虎之后我国又一独有虎亚种。有人甚至认为曾生活在河北与山西两省的东北虎就是所谓的华北虎。而根据郭鹏《汉中虎迹》一书和吴家炎的研究，华北虎产于秦岭一带，秦岭地区是东北虎和华南虎分布交界区域，吴家炎对陕西动物研究所一具产自秦岭地区佛坪县的虎标本做了深入研究后发现该虎个体大小与东北虎相似，而色泽则类似于华南虎，也有学者认这是东北虎和华南虎的过渡形态。吴家炎过去认为秦岭虎属于华北亚种，但在他的著作《陕西省珍贵动物资源调查和区划》中却承认华北虎就是华南虎。黄骥在陕西省动物研究内详细研究了这具虎标本，认为该虎是典型的华南虎。
        至于朝鲜虎，过去曾有人认为它是独立亚种。著名的虎著作《满洲虎》中也描述了朝鲜半岛的虎皮毛呈锈黄色，也认为朝鲜虎体形比东北虎小些。在韩国大观园有一张虎头皮展出，条纹和普通东北虎相似。另外，朝鲜虎的命名还有强烈的民族色彩，这是可以体谅的，如俄罗斯更愿意把远东豹称为阿穆尔豹，我国人民则喜欢把西伯利亚虎称为东北虎。鉴于朝鲜虎和东北虎区别不大，目前国际上通常将产于亚洲远东地区，即俄罗斯、中国、朝鲜的虎全部称为东北虎。

2006.05.22