虎(Panthera tigris)是世界上最著名的食肉兽类之一,也是最为濒危的物种之一,本文我将一一阐述自己对虎的认识。
现代虎类在100万年前就已经出现在亚洲大陆,在辐射演化的过程中,向北一支进入俄罗斯,朝鲜和韩国演变成北亚虎(西伯利亚亚种),向西一支进入苏联中亚地区、伊朗、土耳其等演化成中亚虎(里海亚种),向南一支演化成印度虎(孟加拉亚种)和东南亚虎(印度支那亚种),最后又向苏门答腊岛、巺他群岛扩散,演化成3个独特的亚种:苏门答腊虎、爪哇虎和巴厘虎。虎分布区域最西达里海和咸海(位于中亚与哈萨克西南部的咸水湖)沿岸,最东到达俄远东地区,最南到达大、小巺他群岛(Mazak
1981,Hemmer 1987,errington 1987)。由于印度尼西亚虎类长期与亚洲大陆虎类隔绝,从而演化成一些与大陆虎类差异较大的特征。印度尼西亚的虎体积普遍比大陆虎小,毛色与条纹也相对深浓和密集。传统对亚种的识别主要是以独特的表型性状和相对隔离的地理分布为基础(Vladimir Mazak 1968,J.H Mazak 2004),这主要表现于3个特征:头骨解析,体形大小和毛被特征(J.H Mazak 2004)。亚洲北部的虎体形普遍要要比南部的虎更大。北亚虎成体至少重220公斤以上,最大记录是1959年俄乌苏里地区捕获的一个重达384公斤的个体,而在最南边的巴厘岛,那里的虎都不超过200公斤。在头骨性状的研究上也指出,巺他岛屿虎类头骨枕部都很狭窄,而分布在亚洲西部的里海虎和远东的北亚虎,头骨枕部都相对宽广。
在动物分类学上,虎属哺乳纲/有胎盘亚纲/肉食目/猫科/豹亚科。虎的头骨具有分室的听泡和度适应于切割的牙齿系列,这也是猫科独有的。虎皮毛密度和地理环境差异等因素而发生变化.分布于亚洲南部热带,亚热带地区的虎亚种毛发通常较短(长度变化值大约由7到20毫米,苏门答腊虎大约1700-2000根毛发/平方厘米) ,而生活在远东西伯利亚寒带地区的北亚虎就拥有更长的毛发,(特别在冬天,其毛发长度变化值大约大约40-60毫米之间,有多达3000-3300根毛发/平方厘米)。虎的交配会受到气候条件的影响,亚洲北部的虎交配通常发生在每年11月到4月之间,在东南亚地区的虎更是一年四季都有可能繁殖。野外的雌虎每胎生2-4只幼虎,在印度,幼虎会跟着雌虎生活1-2年。虎的成长速度是惊人的,一只成年后的雄性北亚虎至少长到220公斤以上,体长能达2.7米。
虎是食物链最顶端的物种,对维持生态平衡起着关键性的作用。印度的虎主要的狩猎野猪、水鹿、花鹿等,偶尔也以独角犀、亚洲象、印度野牛等大型动物为食;在俄罗斯,虎则多以马鹿、驼鹿、野猪、狍子等为主要食物。虎拥有巨大的爆发力,一跃可达10米远,虎也喜欢游泳,能一次泅渡9公里。虎的吼声很大,人可以在1000米内可以听见。虎喜欢以大岩石裂缝作穴,通常周围都会有浓厚的植被。为了捕杀猎物、强占地盘,虎有时也会于豹、熊、狼、鳄鱼等肉食动物搏斗。在前几年,一位法国摄影师野生虎捕杀到猎物之后会将尸体拉到它认为安全的地方进食,每次进食大约是18.1公斤肉,然后把尸体藏好,下次再进食。虎有时可数天不进食。而动物园饲养的虎,每星期有5天会喂食鸡肉、牛肉、马肉等,只有一到两天喂食骨头或不投食。虎一生须消耗数量众多的猎物,因此虎对猎物种群数量的变化差异非常敏感(Karanth and Stith 1999),猎物减少会直接影响虎的生活(Seidensticker 2002),这会导致虎也会来到村庄偷袭人类和家畜。印度一些虎分布相对密集的地区常发生虎掠食家畜的事件。由于印度政府不允许捕杀虎,便有村民把毒饵放到虎出没的区域毒害虎。
一些年老、受伤的虎会主动攻击人类,如印度和尼泊尔交界曾经出现过一只食人虎,在6年间吃掉436个人。1997年,尼泊尔加德满都附近一只虎吃掉了22名儿童,最后被尼泊尔皇家陆军射杀。
各亚种演化和分布
由于一些虎亚种的变异差异较大,目前可以依靠DNA样本鉴定来确定现存虎各亚种的分类和虎类演变进化史的正确解析,但结果往往于传统鉴别方法有偏差。学者提取了134只虎DNA样本(包括72个血液,身体组织样本和10个细胞质线粒体DNA样本),这134只虎中包括了13只北亚虎、5只华南虎、30只印支虎、22只马来西亚虎、16只苏门答腊虎和15只印度虎,鉴定结果显示产自马来西亚的虎可能是一个独立的亚种,即马来虎(Panthera tigris jacksoni),这些老虎基因分化自72000-108000年前的祖先,比起它们近亲还似乎显得比较年轻。这里主要参与研究人员有美国马里兰大学动物研究所的Shu-Jin Luo、Jae-Heup Kim、Janice Martenson、Naoya Yuhki、Warren E.Johnson,
美国明尼苏达州的圣保罗野生动物保护基金会的James L.D.Smith,负责纽约野生生物保护协会在俄国远东项目的Dale G. Miquelle、Olga Uphyrkina,美国蒙大拿Hornocker野生动物学院的John M. Goodrich、Howard B. Quigley,美国明尼苏达动物园的Ronald Tilson,美国密执安州兰辛市动物园的Gerald Brady,新加坡动物园的Paolo Martelli,还有尼泊尔加德满都、中国北京的一些学者,这里就不一一提及了。研究发现,2只来自越南的印支虎、14只柬埔寨的印支虎、5只来自泰国东北部的印支虎和1只来自中国的华南虎的基因都显示,它们的祖先曾与不用亚种的虎发生过混交。这个情况也并不是新鲜事了,例如在中国动物园收集到的5只华南虎(2只来自苏州动物园,其余来自重庆动物园)基因样品中发现,它们是2个产自不同省份野生虎的后裔,苏州动物园华南虎被显示有印支虎的基因特征,这说明这些虎的祖先很可能曾在野外和印支虎发生过混交。
早更新世的中国大陆出现了体形于美洲虎相近的古中华虎(Panthera
palaeosinensis),它很可能就是现代虎类的祖先。如今分布在这个区域的现代虎类是华南虎,外界一直传说华南虎就是古中华虎的直系后代,但仍未得到证实。唯一的证据是华南虎头骨保留了比较原始的特征,如眼窝前倾。华南虎(Panthera tigris
amoyensis)模式标本产于汉口(今武汉),毛被比北亚虎更为鲜艳,条纹数量少,样式
非常独特,体纹短而宽。成年雄虎平均长2.3-2.6米,重130.18至175.08公斤。雌虎平均长2.2-2.4米,重100.24至115.21公斤。该亚种最大的是1964年在秦岭地区佛坪县捕获的一只虎,全长2.9米,体重近200公斤。华南虎仅产于中国,过去分布于广西、广东、福建、江西、湖南、湖北、河南、河北等10多个省和地区,1949年以前在中国华南、华中、华北等广大地区虎极为常见,当时虎种群数量在4000只以上。自从1950年后政府鼓励民众大量捕杀虎以及大片森林被开发为耕地后,各地林业部和皮草工厂曾一度收到多达3000张虎皮,野生华南虎种群从此衰落。
1959-1965年,广东省专业猎虎队在雷州半岛消灭虎31只,在粤北地区灭虎152只。1965年湖南省通道县灭虎26只。1959-1961年贵州布衣自治州灭虎36只。1950-1960年的十年里,农业、林业部门和皮草市场共收到3000多张虎皮。具有讽刺意味的是,中国政府在1959年将北亚虎列为保护动物,而当时华南虎正遭受着面临捕杀,失去栖息地的困境。1976年野生华南虎已经减少到400只左右,到1982年已经不到150只。野生华南虎过去分布最集中是在江西省。1956年江西南昌、九江、吉安、抚州杀虎150多只。目前江西百山祖一直传有虎出没,江西林业厅指出在以宜黄县鱼牙嶂为中心的雩山山脉至少有5只野生虎活动(成年雌虎、雄虎各1只,幼虎3只)。而学界也有观点指出湖南才是野
生华南虎分布的中心,湖南最早的虎化石出土于攸县背溶洞和慈利笔架山硝洞及张家界永定区先后被发现,化石距今1万多年。历史上湖南也有数量较多的虎,其中最大的一只是1953年4月在湖南新化射杀的一只雄虎,体重近200公斤。湖南许多地区的虎在1970年后开始灭绝,目前只能在莽山和瓶壶山国家森林公园发现虎踪。长沙最后的虎在1955年被捕获,标本现存放在湖南师范大学。 浙江省唯一野生华南虎标本现存于浙江自然博物馆,该虎在1952年被捕获,长2.9米,重150公斤,该省已经多年为发现虎的踪迹。福建省过去也有不少虎的分布,1956年冬民兵和群众共捕杀了230只虎,而目前虎仅限于武夷山、梅花山一带。在产自福建的34只野生虎测量记录中,最大的一只是181公斤的雄虎。传说福建武夷山和梅花山仍有虎活动。广东和广西过去也产虎,如今广西的华南虎已经灭绝,广东仅在与江西交界的始兴县车八岭能看见虎踪,估计数量有5只。广东的虎体形都不大,从过去捕获的记录来看,大部分都在120-160公斤这个范围内。另外贵州梵净山区、与四川交界的习水地区也发现有野生虎活动的迹象。
建国以来有数次对华南虎数量和生存环境的大规模普查,中国林业部门官员和权威动物专家学者已有超过20年为看见或者拍摄到野生华南虎,大部分目击证据来自猎人和当地山民,这引起多方质疑,并不能作为野生华南虎仍未灭绝的有力证据。第一次比较正规的普查是在1987年,当时在湖南、江西和广东的交界地带找到一些虎的踪迹,并含糊地估计有20-30只。1990-1991年WWF和中国政府的联合普查中,专家组走遍11个自然保护区,只发现了约12只虎留下的踪迹,主要是在广东、湖南和福建的山区。有消息指1994年湖南捕获到野生华南虎,但未有任何证据可以确定这消息的真伪。在2001年的联合野外考察中更没有发现中国虎存在的迹像,放置在保护区内的所有陷阱相机没有拍到虎,唯一拍到的大型猫科动物是豹。为此一些学者推断中国虎将是第四个灭绝的虎亚种。
德国的柏林动物园在1900年引进过野生华南虎,第2次大战后华南虎仍被输出到国外,基辅、列宁格勒、莫斯科、柏林、布拉格的动物园都有华南虎展出过。华南虎的出口直到1960年代中期才停止。国外最后一直华南虎于1990年在莫斯科动物园死去,从那以后全世界只有我国动物园有华南虎展出。在1956-1999年里,我国有19个动物园和公园饲养过华南虎,其中只有一半有繁殖记录。目前所有饲养华南虎都是6只野生个体的后裔,分别是来自湖南、贵州野外的雄虎和福建的雌虎。我国华南虎的繁殖研究中心主要分布在广州动物园、苏州动物园、上海动物园、重庆动物园和福建梅花山中华虎园,这些虎的主要威胁是同系繁殖所导致幼兽生存率降低。上海动物园于1959年获得第一只华南虎,饲养到1968年这只虎终于成功繁殖下第一胎小虎。
北亚虎(Panthera tigris altaica),主要产于俄罗斯、中国、朝鲜、韩国,这是现存最大的虎亚种。其头骨粗壮,体形巨大,冬毛浓厚,呈淡黄或锈黄色,深褐色的条纹稀疏细长。虎类学家罗纳德指出生活中国与俄国、北朝鲜交界地带的野生北亚虎数量不会超过20只。1975-1991年这16年间,黑龙江的野生虎由81只减少至12只左右,减少率达86.2%。1991年黑龙江省的虎数量为12只(包括完达山区6-8只和张广才岭2只),1998年吉林省调查表明野生虎数量为7-9只。目前野生北亚虎的主要种群都分布于俄罗斯,俄罗斯自然资源部在2004-2005年组织了组织1000多名生物学家、环保专家、大学生和猎人调查虎踪,调查组历程2.1万公里,确定虎的数量在500只左右。俄罗斯的虎在1940年代一度下降到不到30只,在1947年实施禁禁猎后虎的数量才开始上升。俄罗斯早在20世纪90年代中期就有一次大规模野生虎普查,当时估计俄境内有虎400-450只,可见俄罗斯人保护虎已经成效。朝鲜的虎已经多年不见踪影,学者估计那里的虎数量不会多于10只。韩国的虎在1930年后就已经消失。朝鲜虎重254-327公斤,韩国虎重277公斤-290公斤(以上数据引述捕获记录而定)。
孟加拉虎(Panthera tigris tigris)是种群数量最庞大的现存虎亚种,主要集中分布在印度、尼泊尔和孟加拉国,不丹、缅甸、中国西藏也有少数分布。其栖地特征多样化,从红树林到伦滕波尔沙地,无论是喜马拉雅山区、中缅边境高黎贡山区还是印度半岛的班蒂普季候性常绿阔叶林,都可以见发现它们的踪迹。孟加拉虎变异幅度较大,毛被呈浅黄或赫黄,头骨厚实,J.H Mazak老师曾测量过一具产自我国云南的孟加拉虎头骨,长达350毫米(J.H Mazak 2004)。
IUCN猫科专家小组估计印度全境有3250-4700只虎活动,目前这个国家有至少66个国家公园、自然保护区为野生虎提供栖息繁衍的场所,位于北方邦(Uttar Pradesh)的国家公园有不少,这一带虎的体形远大于南部和孟加拉国的虎。在印度北部一个长达3.2米的个体被科比特击毙,它生前是著名的食人虎“波瓦尔嘎尔老光棍”,标本现存于华盛顿自然历史博物馆。在尼泊尔-印度北部一带241只野生虎的体形中,全长超过3米的雄虎有9只,最大的一头达3.188米,重258公斤。最大的雌虎长2.8米,重157公斤。与印度北部交界的尼泊尔有150-200只野生虎的分布,尼泊尔国内有3个专为保护虎类设立的国家公园,其中引以为傲的是奇特旺(Chitwan)国家公园,位于南部雷帕提谷地(RAPTI VALLEY)中央的一条大河边,距尼泊尔首都加德满都120公里远的。“Chitwan”在尼泊尔语的意思是“丛林之心”(也可译为“密林心脏”)。19世纪,奇特旺是英国和尼泊尔贵族的狩猎宝地。国家公园于1973年成立,面积大约932平方公里,主要保护对象是80多只野生孟加拉虎和1600多只大独角犀,同时还有豹、野象等兽类和翠鸟、夜鹭和犀鸟等525种鸟类。 地处尼泊尔交界的都特瓦(Dudhwa)国家公园,面积约500平方公里,有数量众多的鹿群。当然也是孟加拉虎和大独角犀的家园。备受尊敬的印度动物保护者辛恩伯曾把1976年1月在英格兰一家动物园出生的小雌虎“塔拉”收养在位于该公园附近的农场。1978年初“塔拉”被成功放归山林,并与野生雄虎“老钩爪”成功交配,著名影片《森林王子》就是取材于这件真实事迹。同样在北方邦有一个富有传奇色彩的公园,这就是著名的科比特国家公园,公园以猎虎师、环保者科比特
先生命名。横跨印度和尼泊尔贾姆瓦-加姆格尔(Bandipur-Nagarhole)国家公园有全亚洲最大的山洞,而加姆格尔是印度最著名的野象保护区。在这个跨国公园人们可以看见印度野牛、水鹿、白斑鹿、豹等野生动物,目前当地的虎已经非常罕见,印度著名的动物学家塔帕指出如今该公园虎最大的威胁是偷猎者和虎骨商,一只雄虎的活动范围是100平方公里,如果缩小了,它就有可能死去。他估计,这里平均每天都要有一只虎死去。北方邦还有个阿鲁纳恰尔邦的那德哈(Namdapha)国家公园,2002年统计有61只野生虎活动。而目前根据印度托拉斯野生动植物组织(TheWildlifeTrustofIndia)最近公布的报告指出,由于偷猎严重,该公园的野生虎几乎灭绝,目前在该公园只发现一只虎的踪迹。
我认为中央邦(Madhya Pradesh)可以说是野生虎最密集的地区,1993年的统计就有900只野生虎,占当时全世界野生虎数量的六分之一。中部的虎体形稍小于北部的虎,这与两地气候地理条件差异有关系。在中央邦200多只野生虎的测量记录中,雄虎最长的是3.125米,雌虎最长的是2.77米,雄虎平均重190.68公斤,雌虎平均为131.66公斤。一只最重的雄虎达272.4公斤,但并不是最长的,它全长只有3.023米,它头颈粗达99.06厘米(比一般标准粗了5.08厘米)前肢粗达53.34厘米(也比一般粗了2英寸),可见虎的重量和长度并不总是成正比。中央邦的堪哈(Kanha)国家公园是世界上最著名的老虎国家公园之一,面积1945平方公里。公园内野生虎的数量稍多于斑德哈瓦加国家公园,根据统计:1979为71只,1984年上升到109,1989又下降到97只,1993为100只,1995为97只,2001为107只。印度郊野常见的物种在这里都有分布,如野猪、水牛、象、豹等。斑德哈瓦加(Bandhavgarh)国家公园也是位于中央邦,整个公园有32座森林密布的小山以及一些沼泽,这里一直以有虎出没而闻名。公园野生虎的数量波动不大,根据调查:1979年为51只,1989年为38只,1993年为41只,1995年为46只,2001年为49只。这里的虎一直是动物学家关注的对象,不少环保组织、媒体机构都在此拍摄虎题材片,《国家地理》杂志也有不少摄影师在此拍摄虎。公园每年只在6-11月对开开放,所以每年1-4月是最清净的时候。拉塔哈姆泊尔(Ranthambore)老虎保护区位于拉贾斯坦邦东部,“Ranthambore”是源于保护区中央2座小山的合写(Ran山和thambore)。公园年降雨量800毫米,温差很大,最低4摄氏度,最高47摄氏度。根据统计1979年保护区有野生虎25只,1984年为38只,1989年为44只,1993年为36只,1995年为38只,2001年为20只,因偷猎猖獗,最新估计这里的虎已经不到20只了。在拉贾斯坦邦西北部有个萨瑞斯加(Sariska)国家公园,于1958年成立为保护区,1979年被列入印度老虎保护计划,1982年改为国家公园。 总面积866平方公里(核心区497平方公里,缓冲区369平方公里),2005年这里有16-18只野生虎被偷猎,最新消息指出虎在该公园已经绝迹。
2500年前,印度就把虎视为国兽看待。过去祖先对虎的那份敬意在如今的年轻一代身上已经消失,这些人群已经脱离了他们祖先“生态系统人群”(ECOSYSTEMS PEOPLE)式的生活方式。在1973年,印度女总理英迪拉·甘地就倡导实施了“保虎计划”,以维持日益减少的老虎数量。人类饲养孟加拉虎的最早历史可以追随到1880年,而第一个饲养孟加拉虎的动物园是印度加尔各答的Alipore动物园。如今,孟加拉虎在全世界动物园和大中型马戏团都比较常见。然而自从甘地夫人显示了对保护这一大型猫科动物的极大兴趣之后,就再没有一位印度领导人有过此类举动,包括甘地夫人的国大党现任领导,她的儿媳妇索尼亚·甘地。索尼亚·甘地更热衷于鼓励当地的人们去侵占孟加拉虎不断萎缩的森林。因此国大党政府草率地通过了一项新的部落法案,给予了森林居民林地使用权。而这可能给偷猎者提供了一个更为直接的接近其猎物的途径。如果不是在20世纪70年代就开始保护虎,恐怕在20世纪90年代初印度野生虎就已经灭绝了。环保人士Valmik Thapar说,在未来的四年里,印度老虎的数量将会是300到400只。印度的环保人士警告说该国的孟加拉虎数量在过去的十几年中急剧下降,不过这一说法遭到了官方的否认。孟加拉虎因为其皮毛的价值以及虎骨、虎牙、虎鞭的中药药用价值而不断遭到偷猎。印度政府坚持说孟加拉虎的种群数量稳定在3500只左右,并说这一数量虽然低于1989年时的4400只,但却好于1973年,英迪拉·甘地总理为保护孟加拉虎而建立名为老虎工程的保护管理局时的1800只。但是最近的研究却得出了难以反驳的结论:环保人士以及一些官方工作人员估计的结论是,孟加拉虎的种群数量在1200到1500只之间。
孟加拉国已经设有3个老虎保护区,这个国家目前至少有300-400只野生虎出没。比较著名的就是位于孟加拉湾的恒河、布拉马普特拉河和梅克纳河三角洲的孙德尔本斯国家公园,1985年被列入世界自然遗产目录,占地近1万平方公里。公园面积60%土地位于孟加拉国境内,40%位于印度。“孙德尔本斯”在孟加拉语中意思是“美丽的森林”。该公园的虎每年减少20只左右。2004年10月9日联合国开发计划署的莉萨·希勒估计该公园红树林区共有693只野生孟加拉虎,而目前最新估计的数字是668只,甚至有资料说这里野生虎数量已经减少到400只左右。目前孟加拉国西南部的虎主要集中在申达本(Sundarban)国家公园,总面积2585平方公里(缓冲区域1255平方公里,核心区域大约是1330.1平方公里),1979年统计有205只野生虎,1984年是264只,1989年是269只,1993年统计是251只,1995年是242只。西部过去(1997年)至少32只野生虎活动,现在那里的虎可能已经消失。
在不丹,约有4个保护区用于保护全国50只以上的野生虎,比较著名的是黑山国家公园。中国和不丹边境一带也有分布,但数量极低。
中国境内唯一的野生孟加拉虎种群分布于西藏墨脱和察隅县喜马拉雅山南坡的林区,当地群众在1972年击毙虎1头,1977年再次击毙1头。金珠藏布江流域虎的数量为11头。云南和缅甸交界的高黎贡山区曾出现过虎,其中一具产自该地区的标本被保存于昆明动物研究所。上世纪70年代西双版纳曾捕获过4头野生孟加拉虎。由于云南生态环境的破坏,目前孟加拉虎在云南已经灭绝。
在亚太地区,缅甸是森林覆盖率最高的国家。历史上缅甸一直有虎分布出没的记载,缅甸的虎可分成两个虎亚种,即印支虎(Panthera tigris corbetti)和孟加拉虎(Panthera tigris tigris)。孟加拉虎分布于缅甸西部森林已经中缅、中印边境地区,而印支虎则分布于缅甸东部和泰缅边境等地。与亚洲其它国家一样,缅甸虎资源日渐枯竭,这源于传统中药市场对虎制品的需求。缅甸人猎虎已经有较长的历史(Pollok and Thom 1900),在1931年之后,缅甸政府开始为猎人捕杀虎提供酬谢,且为猎人颁发正规执照,极具讽刺意味的是,当时政府在很大程度上鼓励了猎虎活动。在1928-1932这四年间,当时属英属殖民的缅甸被报告有1382只虎被捕杀,这超过了目前缅甸全境野生虎数量的总和。缅甸政府早于1975年开始宣布禁止虎制品的交易,但地下黑市仍异常繁荣,尤其是在一些不受政府控制的边境地区。那有不少提供狩猎虎、销售虎制品的完整地下网络(Rabinowitz 1995),对一些交易集中区域,这些组织已经被政府军或警察消灭(Rabinowitz 1998)。1970-1993
年间,这些地下黑市至少向外界输出了一万公斤虎骨,这至少来自500-1000只老虎身上。直至今天,缅甸境内的猎虎活动仍然存在,在泰国与缅甸边境地区,虎制品贸易尤为严重。
缅甸的另一个著名亚种是印支虎/东南亚虎(Panthera tigris corbetti)。印支虎的形态与孟加拉虎非常相似,直到1968年兽类专家V.Mazak博士才把印支虎分化出来,作为新的亚种。这是根据一具产自越南广治的头骨。印支虎的体形比孟加拉虎更小,毛色更深,条纹更狭窄,密集而细长。成年的雄虎平均体长2.2-2.46米,重150-195公斤。雌虎平均体长2-2.2米,重101-130公斤。该亚种在柬埔寨、老挝、泰国、中国、马来半岛也有一定的分布,其中中国的野生印支虎是游走于边境的小型种群。分布于马来半岛的印支虎在2004年被确立为一个新的亚种(马来亚种,Panthera tigris jacksoni),是基于分子生物学对亚洲中南半岛虎和马来半岛虎在基因样本对比时发现两者在基因上有所区
别。马来半岛在50年前有超过3000只野生虎的分布,而由于多年连续捕杀和栖息地的减少,目前的野生虎大约有491-510只,主要集中在中部,其中最著名的是塔玛尼加(Taman Negara)国家公园,这个公园有91只虎活动,平均分布密度为1.1-1.98只/100平方公里。公园周围一些地区有虎偷猎家畜和食人的情况发生。1998-2004年,有9人被虎吃掉,6人被咬伤。2002年,马来西亚政府决定把8只伤人的虎麻醉送往马六甲动物园看管,后来动物园条件有限,2只雌虎和1只雄虎被德国慕尼黑动物园接收饲养。
早在200多年前,虎遍布于印度尼西亚的苏门答腊、爪哇和巴厘岛。这里一些生态环境极其脆弱,千万年来形成的森林,数年间就消失了。第二次世界大战以前,印度尼西亚的野生虎的分布就退缩至偏远的山区。苏门答腊虎目前是印度尼西亚唯一现存的亚种,这个亚种体形不会很大,ARAZPA于2003年7月在麻醉了一只野生苏门答腊雄虎,测量体重为148公斤。巴厘虎(bali tiger)这个亚种由新疆虎定名者、博物学家Schwarz定名,该亚种过去曾不被承认,这是由于它与爪哇虎形态基本相同,仅在头骨上有一些差异。巴厘虎是八个虎亚种中最小的,也是最早灭绝的虎亚种,其最后被人类捕获是在1937年。但20世纪40年代当地仍有目击到老虎的报告。目前人类还未能找到巴厘虎活体的照片,它留下的只是一些被捕杀的故事和零星的皮毛骨头标本。德国法兰克福森根堡博物馆保存着一具巴厘虎标本,它于1911年被射杀。Schwarz来到在巴厘岛西部沿北岸的Goendoel山脉, 人们发现了巴厘虎留下的脚印。当地人沿着虎的脚印设下了两个陷阱,并用山羊充当诱饵。11月2日, 当人们正在收集用来修建篱芭的枯萎枝杈时,在离陷阱不远的地方发现了一个新鲜的被老虎杀害的人的尸体。第2天也就是11月3日的早晨,有人在沿海丛林中听见了虎的吼叫。“我们经过一个小时的步行来到沿海丛林带,也听见了老虎的吼声。人们慢慢靠近发出声音的地方,看见斑斓的身影在绿叶间挪动。我举起枪瞄准了虎头部,当距离老虎大约15米的时候我射击了,其他人也开枪了。被打中的老虎咆哮着弹跳了几下,然后就倒在地上抽搐。后来走近一看,老虎的头骨中了3颗子弹,眼珠被打穿,一直穿到脑部。我仔细观察了这只雄虎尸体,我发现它的尾巴要比印度虎短些,它将是这个新虎亚种的模式标本。在巴厘岛捕杀老虎不是一件容易的事情,茂密的植被会挡住猎人的视线,通常只能在16-20米瞄准射击,这个距离对猎人来说是非常危险的”。根据记载,1913年巴厘岛上的野生老虎已经不足20只,而最后一只巴厘虎是在1937年被捕杀的。
而爪哇岛在20世纪60年代就有许多环保专家担心爪哇虎可能会灭绝。1971年岛上的虎已经很少有发现,保护区的成立似乎也无补于事。被分割在保护区之外的虎继续被橡胶园主射杀。1980年的印度尼西亚老虎保护计划统计显示爪哇岛上的虎仅有3-5只,无疑它们最终是要灭绝的了。之后WWF在Meru Betiri国家公园最仔细的一次考察确定了虎在爪哇岛已经消失。
里海虎(P.t.virgata)在亚洲西南部的民族文化中有很高的地位。在伊斯兰教中,虎的图案常出现于清真寺内。乌兹别克斯坦境内有一条以虎命名的“Tigris”(Cattleya:即为底格里斯河)河,传说是一位受难的公主曾被老虎背着渡过了汹涌澎湃的大河。成年的雄性里海虎体重在
170-240公斤,体长在2.7-2.9米之间,可见其要稍少于俄远东的近亲,但仍不失为一个体形较为庞大的虎亚种。每年冬季,里海虎都会换上带红色的浓厚御寒皮毛,褐色的条纹这时会显得更深。从阿富汗北部,土耳其,伊朗到前苏联的中亚地区和俄西部,都有里海虎活动的踪迹,其分支也延伸至中国新疆和蒙古。这些地区过去拥有丰富的植被和充足的猎物,曾是里海虎的乐土。其生境丰富程度不亚于孟加拉虎和南中国虎,它们喜欢栖息在平原和湖泊周围,但在中亚海拔2500-3000米的高山和阿富汗北部的荒漠山地,也曾出现过虎的踪迹。19世纪的后期,随着俄国大量移民进入中亚后,那里的生态环境受到了前所未有的破坏。平原的植被被农民砍伐烧毁,河水被用来灌溉农地。里海虎
的栖息地被大片的棉花地取缔,从而其分布完全退缩至高山和荒漠。
20世纪早期,由于大量猎物流失,在缺乏野牲的情况下,虎被迫捕杀骆驼、马和绵羊等家畜,然而这被农民视为一种无法容忍的威胁,也成为捕杀虎的“最佳理由”。后来人们发现虎身上有着价值不菲的皮毛,在虎出没的地区被大量设置了陷阱和毒饵,从而把里海虎逼上绝路。虎在中亚地区日趋罕见。直到20世纪40年代,一些地区仍有零星的个体被捕杀的记录。1961年,塔吉克斯坦境内最后一次发现虎踪迹是在Vakhsh山谷。其实在20世纪30年代,哈萨克东南部的巴尔喀什湖附近地区还有不少虎的分布。前苏联地区最后发现的里海虎是在1964年,当时在阿塞拜疆东南部的里海地区(Talysh山和Lenkoran河流域)被指出还有虎出没,该地区很接近伊朗南部的里海沿海地带,过去有数量繁多的虎栖息。在1960年,这个地区还有一个为数15-20只的虎种群。伊朗的最后被射杀的虎在1957年,但到20世纪70年代还说有少数虎存活。土耳其东部自从早1972年收到一张新鲜的虎皮后就再也没发现过虎。中国产的里海虎只限于新疆孔雀河东至罗布泊、博斯腾湖附近以及塔里木河沿岸,其被中国学者称为新疆虎(Panthera tigris
lecoqi),但国内博物馆未有标本展出。传说新疆虎以野猪为食,种群最旺盛时期也许在20世纪20年代以前。虎的灭绝是源于新疆生态环境严重恶化,如沙漠绿洲被农业耕种,河流被引用灌溉农田,且60年代中共多次在此进行核武器实验。唯一留下的大型珍贵物种是野骆驼。20世纪70年代以后再也没有人再发现过里海虎,苏联政府的禁猎令在1947年才颁布,对保护里海虎则为时已晚。
目前全球野生虎的分布密度都大大低于原有密度,这是由于其栖息地的大幅度减少。在印度南部,一只雌虎需要20至30平方公里领地,印度北部的雌虎需要约50平方公里的领地。而在俄罗斯,一只雌虎则需要450平方公里甚至更大的区域,而一头雄虎的领地更是会覆盖4-6头雌虎的领地。这是因为在寒冷地区野猪、鹿等有蹄动物分布密度远不及亚热带地区,老虎对其栖息地猎物密度大小也非常敏感。20世纪70年代印度对野生虎进行普查时发现雄虎数量对过往多,雌虎正不断减少,这种情况在中央邦尤为突出,如果由于雌虎太少而雄虎在发情期找不到配偶,严重的会导致虎种群繁殖率减少。如今中央邦确实有不少地区的虎正在减少,一些村民说他们那里已经有5年没有发现过虎了,这
无疑是一个危险的警告。世界的第一次野生老虎数量调查在1932年,是根据脚印标记计数, 今天仍然用于野生虎豹的统计。以印度为例,全国范围的野外老虎调查一般每四年一次(迄今最后一次是2001年5月),每个国家公园或地区的调查是每二年一次。亚洲南部地区的调查常在夏天期间进行,这时许多野生动物会聚集在将要干枯的水糖附近附近,虎也不例外。这样简化许多复杂的进程,但也必须取决于一个前提:虎每晚都会在这个地区巡逻,或每24小时出现一次,否则会出现系统性的错误。在俄罗斯,在20年前就开始用脚印标记的方法统计野外老虎数量(1995-1996年俄罗斯Hornocker野生生物学院的专家通过脚印调查显示了330-371只野生虎在北方森林活动)。首先,在所调查的区域划分成更小的区域,以方便统计。这适用于一个较大的范围。如印度的Kaziranga国家公园, 调查时我们将它分成52个隔间更小的区域,正常手法是每8-10天在这些小区域期间仔细地观察一遍。除了要弄清一个指定区域内有多少只虎在活动,还需要知道虎的性别, 年龄和虎的分布密度,并且要计算出每个指定区域大约有多少食草动物。而国际野生老虎保护项目资金会议主席约翰博士认为老虎分布密度高的地区采用陷井照相机拍照辨认的方法,给予最详细的勘测结果,在统计结束后派遣生态学家深入研究调查的区域更好地了解它们的生活。
虎的保护
仅在一个世纪前,亚洲荒野还有将近10万只野生虎。然而自从20世纪早期开始虎栖息地的损失和分裂,遭遇人类疯狂捕杀,导致野生虎数量从原来的10万直线下降到5000多只(Nowell 1996,Dinerstein 1997,Kitchener and Dugmore 2000),如今中亚地区、西亚地区、爪哇、巴厘岛等地的虎已经灭绝,只有不到5%的野生虎存活下来,而且各自分割在岛屿状的区域,多数种群数量都在120只以下,这无疑会因基因交流困境而走向近亲繁殖的危险境遇。印度, 尼泊尔和俄国等偷猎问题依然严重。有证据显示非法虎骨供应市场仍然公开经营南亚和东南亚地区,特别是柬埔寨,印度尼西亚,老挝人,越南,印度, 尼泊尔, 泰国等,这些地方的地下黑市难以根除。WWF(印尼)称1998-2002年每年都有50只苏门答腊虎被偷猎,环保人士非常担心苏门答腊虎会遭受与巴厘虎和爪哇虎同样的命运。
中国人工饲养的虎群现已超过4000只,其中多数为北亚虎。引述林业部对外界的发布的计划文件中说这些北亚虎在野化成功后可以补充于中国与俄国交界地区的10多只野生北亚虎种群数量。目前外界可以看见中国政府致力于进行北亚虎野化计划的是位于黑龙江的道子河猫科动物研究中心,而人工饲养老虎数量的增加使得WWF(世界野生生物基金会)感到不安,他们担心这些老虎死亡后会被用于商业路线,如皮毛工业和中医制药。北亚虎皮毛非常适合皮草工业用途,北亚虎的皮毛柔软,厚度适中,伦敦的动物学研究协会的萨拉先生说,俄国和澳大利亚的动物学家详细讨论了这个问题,大量人工饲养老虎完全不合适于保护野生老虎的战略,许多人认为大量老虎养殖,数量越多越好,这实际上是个错误的看法,会使整个人工饲养老虎种群的基因退化的问题严重加剧。虎类学家霍华德和西南农业大学兽医学院郭东中教授一起观察人工饲养华南虎的进食行为,虎在笼子里用了1个小时才杀死一只兔子,可见与野生虎的差距之大。证明圈养的虎的捕猎技巧已经大大退化。至于有需要补充新鲜基因的中俄边境野生老虎群, 萨拉先生认为, 俄罗斯有不少通过"生态走廊"过境的野生虎,这很好地处理基因上不足的问题,另外在国际小组也在全世界动物园中收集了不少老虎的基因,这是很棒的"基因救生艇"。
华南虎很可能是第4个灭绝的亚种。1994年,在香港举行的东南亚动物园协会(AEAZA)上,IUCN/SSC猫科专家小组代表提出希望中国动物园协会(CAZG)代表认真仔细地设立一个考察人工饲养华南虎的课题。1995年4月,《中国华南虎保护纲要》纳入国际自然保护联盟组织工作条例,并由罗纳德先生带队的专家队伍,包括印度尼西亚保护苏门答腊虎项目研究人员和中国动物园协会的赵青郭先生,在广州,重庆,上海动物园和苏州华南虎繁殖基地开展采集华南虎基因样本的计划,核实每只虎的身体健康状况。重庆动物园园长李英洪在该园1984年6月建立的“中国华南虎中心种群”科研基地和专家组还就华南虎养殖管理,医疗管理的问题进行交流。过去重庆动物园华南虎的人工繁殖工作,原来一直由向培伦主持。他说室内繁殖困难还很大,一个中心种群至少要有22头以上,而且亲缘关系要尽可能远。重庆动物园虽然拥有一定数量的华南虎,但它们血缘极近。如果单靠它们,很难保证其种族延续。而广州动物园的华南虎基因样本和数据将在德国莱比锡动物园保存(精子、血液、毛发和皮肤等样品,但这些样品目前均冷藏在零下196度的液氮罐中保存)。同年11月,中国动物园协会成立了华南虎保护协调委员会,标志着华南虎易地保护工程正式启动。据前中国华南虎保护协调委员会主任、上海动物园副园长崔丽萍女士介绍,多年来由于研究经费不足、科研条件不够及技术人员力量薄弱等原因,有关华南虎的人工授精、体外受精、胚胎移植、克隆等方面的研究尚无法展开。
几年前牛津大学的一位作家在印度遭遇了难以置信的一幕:一只雄虎在黑暗中向他靠近,竟发出类似野兔的绝望叫声,并轻轻把头探近车中探寻,作家没有畏惧,内心无比感动。他说:我终于明白数十年前甘地夫人为什么会在国家经济困难时期仍不懈致力于保护老虎了。虎的灭绝会危害整个生态环境的平衡,人类最终会后悔莫及。典型的例子是美国黄石公园引进狼来消灭繁殖过多的鹿群。在最近10年,全球虎的栖息地又下降了40%。所有野生虎都处于极度濒危的境况,作为亚洲的旗舰物种,我们应该给它们更多的空间。然而在这样一个看重个人利益的时代,人们花尽心思挖掘财富。而对丰富多彩的野生动植物毫不关心,这无疑是莫大的悲哀。
Chinazone 2006.9.28
参考资料:
《国立野生虎保育计划》 缅甸政府林业部 2004
《华南虎谱系》 中国动物园协会(CAZG)
《中国虎危机》J.H Mazak 2004
《虎的世界》PERRT(英)1964
《虎》谭邦杰 1984
《虎研究》马建章 等 2004
《与虎相遇》Evgeny Nikolaevitch Smirnov
《虎,剑齿虎及其进化》邱占祥
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